Разнообразие ранних архозавров, давших уже в триасе широкий веер адаптивной радиации и специализировавшихся в самых разных направлениях, было очень велико. Появление этой новой группы высших рептилий было обусловлено выходом первых архозавров в конце перми в крупный размерный класс в качестве активных хищников, занявших вершину пищевой пирамиды наземного сообщества. С этим были связаны существенные морфологические преобразования. Череп архозавров стал более высоким и удлинился за счет преорбитальной части; возникло преорбитальное окно. Мозговая коробка стала высокой, и комплекс костей неба сильно сместился вниз. Увеличение высоты задней части черепа способствовало удлинению и усилению аддукторной мускулатуры, позволявшей с большей силой сжимать почти сомкнутые челюсти с захваченной жертвой. Озубление стало текодонтным, зубы более прочно закреплялись в челюстях. Для первых архозавров, бывших исключительно хищниками, характерны сжатые с боков зифодонтные зубы с режущими зазубренными гребнями на передних и задних краях. Все это связано с охотничьей переориентацией – с мелкой добычи, легко помещавшейся в пасти и которую можно было проглотить целиком, на более крупных жертв, которых надо было удержать и расчленить мощными челюстями с пильчатыми зубами. Таким образом, у ранних архозавров сформировался экологический тип наземного хищника – эффективного охотника на крупную добычу, сравнимую с ним по размеру или даже превосходящую.


Черепа хищных архозавров, вид справа: а – протерозухид Proterosuchus sp.; б – эритрозухид Erythrosuchus africanus; в – эупаркериид Euparkeria capensis; г – орнитозухид Riojasuchus tenuisceps; д – целофизид Coelophysis bauri; е – тираннозаврид Tarbosaurus bataar.

У многих ранних архозавров верхняя челюсть имела клювообразную форму, так как предчелюстная кость загибалась в той или иной степени вниз. При акинетичном и метакинетичном черепе с ограниченной внутричерепной подвижностью при смыкании пасти возникает значительная составляющая силы сжатия челюстей, выталкивающая добычу наружу изо рта. У ящериц или птиц с сильно развитым мезо- или, соответственно, прокинетизмом черепа эта проблема решается активным прилаживанием челюстей к добыче при разных углах раскрытия рта. У архозавров при метакинетичной конструкции образование клювообразного загиба предчелюстной кости обеспечивало ту же цель. При этом верхняя челюсть оказывается несколько длиннее нижней, а зубы на предчелюстных костях направлены не только вниз, но и назад так, что при смыкании челюстей противостоят передним зубам на зубных костях, направленным вверх и вперед. Таким образом, клювообразный изгиб предчелюстной кости вниз у ранних архозавров находит функциональное объяснение как приспособление к удержанию добычи в пасти.


Схемы распределения сил в момент сжатия добычи: а – при акинетичной и метакинетичной конструкции черепа, б – при мезокинетичной конструкции черепа, в — при акинетичной и метакинетичной конструкции черепа, но при анизодонтности и клювообразном изгибе предчелюстной кости, обеспечивающих удержание добычи в пасти; F – общая сила давления челюстей, F1 – сила, сжимающая удерживаемый объект, F2 – сила, выталкивающая объект из пасти.

Именно такая конструкция челюстей характерна и для орнитозухид, небольших (в среднем около двух метров в длину) четвероногих хищных текодонтов триаса. Благодаря гипертрофированной анизодонтности с расположением немногочисленных наиболее длинных клыкообразных зубов на выступах челюстей орнитозухиды обнаруживают определенное сходство в строении челюстного аппарата с короткоголовыми крокодилами, охотящихся на крупную добычу. У хищников-генералистов, питающихся разнообразными, преимущественно небольшими животными, зубы, как правило, многочисленные, небольшие. Среди триасовых архозавров орнитозухиды, очевидно, реализовали особый экологический тип специализированного гиперанизодонтного хищника-макрофага, охотника на крупную добычу.


Орнитозухид Riojasuchus tenuisceps из позднего триаса Аргентины, реконструкция черепа с максимально открытой пастью при захвате добычи, вид справа.

© А.Г. Сенников


Публикация
Сенников А.Г. Орнитозухиды – ранние архозавры с гиперспециализированным челюстным аппаратом // Палеонтологический журнал. 2024. № 1. С. 3–23.