Научные достижения
Сложнорогий олень псекупского комплекса из пещеры Таврида в Крыму
В раннем плейстоцене Евразии одной из доминирующих групп оленей были сложнорогие олени рода Eucladoceros (Cervini). Для всех видов этого рода характерны рога с четырьмя–шестью длинными отростками, отходящими от переднего края ствола почти под прямым углом и часто дихотомически ветвящимися.
Рога некоторых сложнорогих оленей похожи на рога оленей трибы большерогих оленей (Megacerini), так как обе группы развивались параллельно. Это затрудняет определение их систематической принадлежности, также как и недостаточность ископаемых материалов или их освещения в литературе. Одним из таких видов оказался сложнорогий олень Eucladoceros orientalis (Radulesco et Samson, 1967).
Голотип E. orientalis – частично реконструированный правый рог (ПИН, № 4378/1) из нижнего плейстоцена станицы Бакинская на р. Псекупс (притоке р. Кубань) – выставлен в витрине «Олени» в Палеонтологическом музее им. Ю.А. Орлова ПИН РАН. Образцом для реконструкции послужили рога вида “Cervus” pliotarandoides из Кортильоне-Монферрато (Италия), к которому он и был первоначально отнесен. Олень из Псекупса – одна из первых находок, на основании которых В.И. Громов выделил в 1948 г. псекупский фаунистический комплекс.
По данным Громова, в Бакинской (Псекупсе) был найден череп с одним рогом. Череп не сохранился, но некоторые его морфологические особенности и измерения, соответствующие роду Eucladoceros, приведены К.К. Флеровым в его рукописи и опубликованы в статьях В.С. Байгушевой и В.В. Титова. Не совсем удачная реконструкция обломанной задней части ствола рога голотипа (в виде небольшого заднего отростка, чаще характерного для мегацерин) и изображение этого реконструированного рога только сбоку в «Основах палеонтологии»» (1962, рис. 492) не давали полного представления о его реальной форме, как и контурный рисунок-реконструкция черепа с двумя рогами из монографии Л.И. Алексеевой 1977 г. Из-за этого некоторые зарубежные исследователи относили его к мегацеринам.
По рисунку из «Основ палеонтологии» румынские палеонтологи К. Радулеско и П. Самсон установили в 1967 г. новый род и вид мегацерин Psekupsoceros orientalis. Итальянские палеонтологи А. Аццароли и П. Мацца в начале 1990-х гг. перевели этот вид в род Megaceroides (= Praemegaceros), а Р. Кройтор отнес к Praemegaceros pliotarandoides. Все российские исследователи (начиная с Н.К. Верещагина и К.К. Флерова), видевшие голотип и обладавшие более полной информацией о морфологии оленя из Псекупса, считали его представителем рода Eucladoceros.
Изучение остатков E. orientalis, найденных в 2019–2023 гг. в пещере Таврида в Крыму (возраст 1.8–1.5 миллиона лет), позволило получить дополнительную информацию о морфологии вида, подтвердить его принадлежность к роду Eucladoceros и уточнить данные о распространении этого рода.
Строение рогов оленя из Тавриды, его нижней челюсти, зубной системы и плюсневой кости соответствуют таковым у видов рода Eucladoceros, а рога по морфологии и размерам соответствуют голотипу E. orientalis из Псекупса. Высокое положение первого отростка, как у голотипа, отличает оленя из Тавриды от всех других европейских видов рода (кроме E. montenegrensis Made et Dimitrijevich, 2015 из Трлицы в Черногории, более крупного по размерам).
Eucladoceros orientalis (Radulesco et Samson, 1967), фрагменты роговых стержней; Крым, пещера Таврида; нижний плейстоцен.
Проведенное исследование показало, что голотип E. orientalis имел характерную для Eucladoceros ориентировку рогов (виды спереди и сбоку). По типу она сходна с ориентировкой ствола и отростков у голотипа E. dicranios (Nesti, 1841) из Верхнего Вальдарно (Италия) из экспозиции Музея геологии и палеонтологии Университета Флоренции. Обломанная задняя часть ствола рога из Псекупса могла быть довольно длинной и ветвистой, как у E. dicranios. От мегацерин рода Praemegaceros (включая P. pliotarandoides) E. orientalis хорошо отличается отсутствием угловатости ствола, положением и направлением первого отростка, ориентировкой дистальной половины рога, а также строением нижней челюсти и зубов. Эти отличия противоречат предложенной А. Аццароли в 1979 г. гипотезе о том, что олень из Псекупса представлял собой промежуточную стадию эволюции от Eucladoceros к Megaceroides (= Praemegaceros). Эта гипотеза не согласуется и с новыми данными по истории мегацерин.
Рога некоторых сложнорогих оленей похожи на рога оленей трибы большерогих оленей (Megacerini), так как обе группы развивались параллельно. Это затрудняет определение их систематической принадлежности, также как и недостаточность ископаемых материалов или их освещения в литературе. Одним из таких видов оказался сложнорогий олень Eucladoceros orientalis (Radulesco et Samson, 1967).
Голотип E. orientalis – частично реконструированный правый рог (ПИН, № 4378/1) из нижнего плейстоцена станицы Бакинская на р. Псекупс (притоке р. Кубань) – выставлен в витрине «Олени» в Палеонтологическом музее им. Ю.А. Орлова ПИН РАН. Образцом для реконструкции послужили рога вида “Cervus” pliotarandoides из Кортильоне-Монферрато (Италия), к которому он и был первоначально отнесен. Олень из Псекупса – одна из первых находок, на основании которых В.И. Громов выделил в 1948 г. псекупский фаунистический комплекс.
По данным Громова, в Бакинской (Псекупсе) был найден череп с одним рогом. Череп не сохранился, но некоторые его морфологические особенности и измерения, соответствующие роду Eucladoceros, приведены К.К. Флеровым в его рукописи и опубликованы в статьях В.С. Байгушевой и В.В. Титова. Не совсем удачная реконструкция обломанной задней части ствола рога голотипа (в виде небольшого заднего отростка, чаще характерного для мегацерин) и изображение этого реконструированного рога только сбоку в «Основах палеонтологии»» (1962, рис. 492) не давали полного представления о его реальной форме, как и контурный рисунок-реконструкция черепа с двумя рогами из монографии Л.И. Алексеевой 1977 г. Из-за этого некоторые зарубежные исследователи относили его к мегацеринам.
По рисунку из «Основ палеонтологии» румынские палеонтологи К. Радулеско и П. Самсон установили в 1967 г. новый род и вид мегацерин Psekupsoceros orientalis. Итальянские палеонтологи А. Аццароли и П. Мацца в начале 1990-х гг. перевели этот вид в род Megaceroides (= Praemegaceros), а Р. Кройтор отнес к Praemegaceros pliotarandoides. Все российские исследователи (начиная с Н.К. Верещагина и К.К. Флерова), видевшие голотип и обладавшие более полной информацией о морфологии оленя из Псекупса, считали его представителем рода Eucladoceros.
Изучение остатков E. orientalis, найденных в 2019–2023 гг. в пещере Таврида в Крыму (возраст 1.8–1.5 миллиона лет), позволило получить дополнительную информацию о морфологии вида, подтвердить его принадлежность к роду Eucladoceros и уточнить данные о распространении этого рода.
Строение рогов оленя из Тавриды, его нижней челюсти, зубной системы и плюсневой кости соответствуют таковым у видов рода Eucladoceros, а рога по морфологии и размерам соответствуют голотипу E. orientalis из Псекупса. Высокое положение первого отростка, как у голотипа, отличает оленя из Тавриды от всех других европейских видов рода (кроме E. montenegrensis Made et Dimitrijevich, 2015 из Трлицы в Черногории, более крупного по размерам).
Eucladoceros orientalis (Radulesco et Samson, 1967), фрагменты роговых стержней; Крым, пещера Таврида; нижний плейстоцен.
Проведенное исследование показало, что голотип E. orientalis имел характерную для Eucladoceros ориентировку рогов (виды спереди и сбоку). По типу она сходна с ориентировкой ствола и отростков у голотипа E. dicranios (Nesti, 1841) из Верхнего Вальдарно (Италия) из экспозиции Музея геологии и палеонтологии Университета Флоренции. Обломанная задняя часть ствола рога из Псекупса могла быть довольно длинной и ветвистой, как у E. dicranios. От мегацерин рода Praemegaceros (включая P. pliotarandoides) E. orientalis хорошо отличается отсутствием угловатости ствола, положением и направлением первого отростка, ориентировкой дистальной половины рога, а также строением нижней челюсти и зубов. Эти отличия противоречат предложенной А. Аццароли в 1979 г. гипотезе о том, что олень из Псекупса представлял собой промежуточную стадию эволюции от Eucladoceros к Megaceroides (= Praemegaceros). Эта гипотеза не согласуется и с новыми данными по истории мегацерин.
Виды Eucladoceros: а–в – Е. orientalis (Radulesco et Samson, 1967), голотип, правый рог: а – переднемедиальный вид, б – вид с медиальной стороны, в – реконструкция постановки рогов; Предкавказье, Псекупс; нижний плейстоцен; белая прерывистая линия отделяет реконструированную часть; г, д – E. dicranios (Nesti, 1841), голотип, череп с рогами: г – вид спереди, д – вид сбоку (без левого рога); Италия, Верхнее Вальдарно; нижний плейстоцен.
По морфологии дистальной части рогов E. orientalis сходен с группой европейских видов с дихотомически ветвящимися отросткам (E. sedgwicki, E. dicranios и E. giulii), а по неразветвленности первого отростка – с другими европейскими видами. По общим размерам и уровню эволюционного развития зубной системы E. orientalis ближе к видам из позднего виллафранка (2.2–1.5 миллиона лет назад) Европы (E. senezensis и др.) и крупнее и прогрессивнее E. dicranios из фаун хапровского комплекса (2.6–2.2 миллиона лет назад) Северного Приазовья.
Картина распространения видов Eucladoceros и морфологическая преемственность E. dicranios и E. orientalis позволяют предполагать, что E. orientalis был автохтонным видом Северного Причерноморья, характерным для псекупского фаунистического комплекса (2.2–1.5 миллиона лет назад). Кроме Псекупса в Предкавказье и пещеры Таврида в Крыму, он, возможно, присутствует и в других местонахождениях этого возраста на территории Украины и Молдавии, но данный вопрос требует специального изучения.
Олени вида E. orientalis, по-видимому, были обитателями разреженных лесов, экотонов на границах лесов, пространств, подобных лесным саваннам. Сравнительно небольшой размах был удобен при передвижении в разреженных лесах, а небольшой разворот дистальной половины рога наружу связан с демонстрационным поведением на открытых пространствах. Судя по особенностям морфологии нижней челюсти, зубной системы и характера стирания (мезоизноса) зубов из Тавриды, эти олени в основном питались листвой и веточным кормом (были браузерами) как и другие виды рода Eucladoceros.
Исследование выполнено за счет гранта Российского научного фонда № 22-14-00214, https://rscf.ru/project/22-14-00214/.
© ПИН РАН
© И.А. Вислобокова
Публикация:
Вислобокова И.А. Eucladoceros orientalis (Artiodactyla, Cervidae) из нижнего плейстоцена пещеры Таврида в Крыму и систематическое положение вида // Палеонтологический журнал. 2024. № 4. С. 130–142.