Научные достижения
Раннекембрийские находки в Сибири проливают свет на начальный этап эволюции обыкновенных губок
Класс обыкновенных губок (Demospongiae) включает в себя более 6900 современных видов, являясь самым крупным в типе Porifera. Большое видовое разнообразие выражается в огромном множестве адаптивных форм, приспособленных к почти любым морским и многим пресноводным биотопам. Множество факторов могут объяснять эту особенность обыкновенных губок. Они имеют наибольшее разнообразие специализированных амебоидных клеток в мезохиле (внутреннее пространство губки, непосредственно не сообщающееся с водой), а также личиночных форм. Кроме того, у демоспонгий выражен полиморфизм по форме тела за счет совмещения эффективной лейконоидной водоносной системы и скелетного композита из кремневых спикул и спонгина (коллагеновых волокон). Двухкомпонентный опорный скелет имеет ключевую роль в построении систематики современных и ископаемых демоспонгий. Кремневые спикулы являются основными скелетными элементами, придающими жесткость всему телу. Спонгин буквально выполняет связующую функцию по отношению к спикулам, образуя в теле губки ветвящиеся, стелющиеся или плотные корковые опорные структуры.
Спикулы принято разделять на макросклеры – относительно крупные и включающие одноосные (однолучевые) и четырехосные спикулы, и микросклеры – мелкие и почти никак не ограниченные в разнообразии форм спикулы. Микросклеры диагностичны для многочисленных таксонов вплоть до вида и вероятно являются уникальным приобретенным признаком (апоморфией) всего класса. Некоторые немногочисленные демоспонгии вовсе не имеют спикул. Также параллельно с обыкновенными губками долгое время существует полифилетическая группа литистидных губок (Lithistida), скелеты которых состоят из жестко сочлененных спикул.
Филогения ископаемых обыкновенных губок изучена недостаточно. Мезозойские демоспонгии в своем большинстве считаются кроновыми таксонами (включают представителей всех доживших до наших дней сестринских групп), хотя они почти полностью представлены литистидными формами. Губки с неспаянными скелетами крайне редки, а виды без минерального скелета вовсе неизвестны. Это приводит к тому, что подавляющее большинство мезозойских находок слабо проясняет происхождение и эволюцию современных отрядов демоспонгий. Вопрос о раннем филогенезе вовсе не ставится в последнее время, поскольку современные молекулярные исследования предполагают, что демоспонгии возникли в раннем или среднем неопротерозое (~650–900 миллионов лет назад). В то же время палеозойская летопись обыкновенных губок содержит наиболее трудноопределимые, но при этом важные для понимания ранней эволюции класса находки. Раннекембрийское семейство хазелиид (Hazeliidae) представлено губками, строившими скелеты из ветвистых пучков макросклер – диактин. На пару с ними выделяют бесспикульных губок вауксиид (Vauxiidae) в качестве потенциальных стволовых предков «роговых» губок (подкласс Keratosa), отказавшихся от жесткого спикульного скелета в пользу гибкого спонгинового. Синапоморфия (общий уникальный приобретенный признак) с кроновыми демоспонгиями у вышеописанных семейств основывается на макросклерах и существовании настоящего кремнийорганического композитного скелета или мягкого спонгинового. Отдельно в кембрии были описаны литистидные губки с неизвестным таксономическим положением.
Сотрудники Палеонтологического института им. А.А. Борисяка РАН и Нанкинского института геологии и палеонтологии Китайской академии наук описали три новых вида и два новых рода раннекембрийских губок из синской свиты р. Ботома (Сибирская платформа, бассейн среднего течения р. Лены, ботомский ярус). Уникальная сохранность губок Синского лагерштетта, заключающаяся в полной пиритизации их мягких тканей, позволила выделить все размерные группы спикул и наиболее точно описать принцип организации скелета вместе с замещенными мягкими тканями.
Neomenispongia plexa и N. diazoma имеют сложный сетчатый скелет из диактин, дополненный С-образными сигмами – микросклерами современного типа. Данные сигмы являются самыми мелкими в раннем палеозое и впервые описанными непосредственно внутри фоссилизованной губки. Сигмы N. diazoma соразмерны макросклерам и тем самым подтверждают гипотезу о происхождении самых первых микросклер напрямую от макросклер. Оба вида однозначно подтверждают существование кроновых демоспонгий в раннем кембрии и проливают свет на происхождение современного подкласса Heteroscleromorpha.
Третья форма – Keithospongos loricatus – также строила свой скелет из диактин, однако они группируются в единый плотный и спирально закрученный слой. Столь необычное устройство скелета сближает их с Hazeliidae и вероятно свидетельствует о стволовом положении K. loricatus относительно кроновых обыкновенных губок.
Спикулы принято разделять на макросклеры – относительно крупные и включающие одноосные (однолучевые) и четырехосные спикулы, и микросклеры – мелкие и почти никак не ограниченные в разнообразии форм спикулы. Микросклеры диагностичны для многочисленных таксонов вплоть до вида и вероятно являются уникальным приобретенным признаком (апоморфией) всего класса. Некоторые немногочисленные демоспонгии вовсе не имеют спикул. Также параллельно с обыкновенными губками долгое время существует полифилетическая группа литистидных губок (Lithistida), скелеты которых состоят из жестко сочлененных спикул.
Филогения ископаемых обыкновенных губок изучена недостаточно. Мезозойские демоспонгии в своем большинстве считаются кроновыми таксонами (включают представителей всех доживших до наших дней сестринских групп), хотя они почти полностью представлены литистидными формами. Губки с неспаянными скелетами крайне редки, а виды без минерального скелета вовсе неизвестны. Это приводит к тому, что подавляющее большинство мезозойских находок слабо проясняет происхождение и эволюцию современных отрядов демоспонгий. Вопрос о раннем филогенезе вовсе не ставится в последнее время, поскольку современные молекулярные исследования предполагают, что демоспонгии возникли в раннем или среднем неопротерозое (~650–900 миллионов лет назад). В то же время палеозойская летопись обыкновенных губок содержит наиболее трудноопределимые, но при этом важные для понимания ранней эволюции класса находки. Раннекембрийское семейство хазелиид (Hazeliidae) представлено губками, строившими скелеты из ветвистых пучков макросклер – диактин. На пару с ними выделяют бесспикульных губок вауксиид (Vauxiidae) в качестве потенциальных стволовых предков «роговых» губок (подкласс Keratosa), отказавшихся от жесткого спикульного скелета в пользу гибкого спонгинового. Синапоморфия (общий уникальный приобретенный признак) с кроновыми демоспонгиями у вышеописанных семейств основывается на макросклерах и существовании настоящего кремнийорганического композитного скелета или мягкого спонгинового. Отдельно в кембрии были описаны литистидные губки с неизвестным таксономическим положением.
Сотрудники Палеонтологического института им. А.А. Борисяка РАН и Нанкинского института геологии и палеонтологии Китайской академии наук описали три новых вида и два новых рода раннекембрийских губок из синской свиты р. Ботома (Сибирская платформа, бассейн среднего течения р. Лены, ботомский ярус). Уникальная сохранность губок Синского лагерштетта, заключающаяся в полной пиритизации их мягких тканей, позволила выделить все размерные группы спикул и наиболее точно описать принцип организации скелета вместе с замещенными мягкими тканями.
Neomenispongia plexa и N. diazoma имеют сложный сетчатый скелет из диактин, дополненный С-образными сигмами – микросклерами современного типа. Данные сигмы являются самыми мелкими в раннем палеозое и впервые описанными непосредственно внутри фоссилизованной губки. Сигмы N. diazoma соразмерны макросклерам и тем самым подтверждают гипотезу о происхождении самых первых микросклер напрямую от макросклер. Оба вида однозначно подтверждают существование кроновых демоспонгий в раннем кембрии и проливают свет на происхождение современного подкласса Heteroscleromorpha.
Третья форма – Keithospongos loricatus – также строила свой скелет из диактин, однако они группируются в единый плотный и спирально закрученный слой. Столь необычное устройство скелета сближает их с Hazeliidae и вероятно свидетельствует о стволовом положении K. loricatus относительно кроновых обыкновенных губок.
Neomenispongia plexa Kolesnikov et al., 2024, голотип из синской свиты нижнего кембрия Сибирской платформы, р. Ботома: A – общий вид; B – фрагмент сетчатой скелетной решетки, состоящий из пучков диактин (СЭМ); C – тонкий загнутый кончик микросклеры сигмы (СЭМ); D – сигмы; E – фрагмент крупной диактины; масштабные линейки: 5 мм (A); 0.1 мм (B, E); 5 мкм (C, D).
Схема эволюции и основных морфологических преобразований древнейших обыкновенных губок и стволовых представителей клады Silicea (Hexactinellida и Demospongiae): A–D – реконструкции скелетов раннекембрийских и среднекембрийских губок: A – Keithospongos loricatus Kolesnikov et al., 2024; B – Ulospongiella ancyla Rigby et Collins, 2004; C – Neomenispongia diazoma Kolesnikov et al., 2024; D – N. plexa Kolesnikov et al., 2024; ключевые преобразования: 1 – происхождение композитного скелета из спикул и спонгиновых волокон; 2 – происхождение микросклер; 3 – потеря спикул.
© ПИН РАН
© К.А. Колесников
Публикация:
Kolesnikov K.A., Botting J.P., Ivantsov A.Yu., Zhuravlev A.Yu. New early Cambrian sponges of the Siberian platform and the origins of spiculate crown-group demosponges // Papers in Palaeontology. 2024. V. 10. e1582. DOI: /10.1002/spp2.1582