Научные достижения
Бесспорное определение спор: первая находка спор Cicatricosisporites venustus в спорангиях схизейных папоротников из нижнего мела западной Португалии
Современные схизейные (порядок Schizaeales) – наземные папоротники мелких или средних размеров с прямостоячими или реже ползучими стеблями (роды Schizaea, Mohria и Anemia), а также лианы (род Lygodium), распространенные в тропических и субтропических регионах.
Схизейные являются отличной модельной группой для эволюционных, палеоэкологических и палеоклиматических реконструкций в силу того, что они имеют представительную палеонтологическую историю, позволяющую проследить эволюцию группы во времени. Кроме того, они характеризуются хорошо узнаваемыми спорами, что обеспечивает возможность достоверных возрастных датировок отложений, в которых найдены споры. Современные схизейные отличаются выраженными экологическими и климатическими предпочтениями, что может быть использовано для палеогеографических реконструкций.
Интерес ботаников к этим растениям вызван также тем, что это очень древняя и разнообразная группа, древнейшие представители которой отмечены уже в позднем триасе. Начиная с юры схизейные характеризуются разнообразной морфологией и встречаются повсеместно, однако их определение существенно осложняется неясностью в соотнесении ископаемых форм с современными аналогами, систематическая принадлежность части которых все еще остается дискуссионной.
Особую ценность представляют собой находки ископаемых репродуктивных структур папоротников с сохранившимися в них спорами. Это позволяет с большей уверенностью определить их таксономическое положение, а также сопоставить инситные (сохраненные непосредственно в спорангиях) споры с дисперсными из состава палинологических проб. Определение ископаемых спор основывается на комплексе признаков, который присущ их современным аналогам.
Споры современных схизейных, изученные с помощью световой и электронной микроскопии, хорошо охарактеризованы; на основании этих данных выделены основные признаки морфологии и ультраструктуры оболочки спор. Это такие признаки как размер и форма, тип пор, длина щели (апертуры) и поверхность вокруг нее, рисунок поверхности споры (число, ориентация, характер соединения ребер, ширина и расстояние между соседними ребрами на разных сторонах споры), наличие и морфология выростов cпор, а также внутреннее строение оболочки. Эти данные, вкупе с данными по морфологии спор, относимых к схизейным, позволяют различать роды, группы видов и отдельные виды внутри Schizaeales. Характерная скульптура поверхности спор схизейных позволяет более или менее уверенно распознавать представителей этой группы в палинологических спектрах. При этом показано, что разнообразие морфологии ископаемых спор выше, чем у современных видов.
Специалисты Палеонтологического института им. А.А. Борисяка РАН совместно с европейскими учеными изучили и описали репродуктивные структуры папоротника с сохранившимися в них спорами, принадлежащего семейству Anemiaceae из порядка Schizaeales. Споры были извлечены из спорангиев, найденных в нижнемеловых отложениях западной Португалии (верхний баррем – нижний апт). Их изучение проводилось с помощью световой, сканирующей (СЭМ) и трансмиссионной электронной микроскопии (ТЭМ).
На основании формы пор и скульптуры поверхности меловые португальские споры отнесены к роду Cicatricosisporites. Размер спор, количество, ширина и ориентация ребер позволяет сопоставить эти споры с видом Cicatricosisporites venustus Deák, ранее описанным на основании дисперсных спор.
Споры Cicatricosisporites venustus на световом микроскопе: 1 – спора, треснувшая в области щели, вид с экватора; 2 – дистальная поверхность споры; 3 – растрескавшаяся спора, на которой лучше виден рисунок поверхности на дистальной стороне. Масштабный отрезок – 10 μm.
Споры Cicatricosisporites venustus на СЭМ: 1 – спора, видна трехлучевая щель на проксимальном полюсе и сглаженная поверхность вокруг нее; 2 – спора, вид с дистального полюса; 3 – спора, вид с экватора. Масштабный отрезок – 10 μm.
Данный вид спор впервые обнаружен в ассоциации с репродуктивными структурами, до настоящего времени имелись лишь сведения о дисперсных спорах этого вида. У современных видов схизейных не описана подобная ориентация ребер (перпендикулярно экватору). Также впервые обнаружена неодинаковая толщина оболочки в разных частях спор. Показано, что ультраструктурный тип спор у Schizaeales, по-видимому, практически не менялся, либо менялся очень медленно, и внутреннее строение характеризует крупные таксономические единицы, тогда как для определения родов, групп видов и отдельных видов важнейшими признаками являются детали скульптуры поверхности и апертурный тип.
Споры Cicatricosisporites venustus на ТЭМ: срез споры, видна редуцированная толщина оболочки в области щели (проксимальная область). Масштабный отрезок – 2 μm.
© М.В. Теклева, Н.П. Маслова
Схизейные являются отличной модельной группой для эволюционных, палеоэкологических и палеоклиматических реконструкций в силу того, что они имеют представительную палеонтологическую историю, позволяющую проследить эволюцию группы во времени. Кроме того, они характеризуются хорошо узнаваемыми спорами, что обеспечивает возможность достоверных возрастных датировок отложений, в которых найдены споры. Современные схизейные отличаются выраженными экологическими и климатическими предпочтениями, что может быть использовано для палеогеографических реконструкций.
Интерес ботаников к этим растениям вызван также тем, что это очень древняя и разнообразная группа, древнейшие представители которой отмечены уже в позднем триасе. Начиная с юры схизейные характеризуются разнообразной морфологией и встречаются повсеместно, однако их определение существенно осложняется неясностью в соотнесении ископаемых форм с современными аналогами, систематическая принадлежность части которых все еще остается дискуссионной.
Особую ценность представляют собой находки ископаемых репродуктивных структур папоротников с сохранившимися в них спорами. Это позволяет с большей уверенностью определить их таксономическое положение, а также сопоставить инситные (сохраненные непосредственно в спорангиях) споры с дисперсными из состава палинологических проб. Определение ископаемых спор основывается на комплексе признаков, который присущ их современным аналогам.
Споры современных схизейных, изученные с помощью световой и электронной микроскопии, хорошо охарактеризованы; на основании этих данных выделены основные признаки морфологии и ультраструктуры оболочки спор. Это такие признаки как размер и форма, тип пор, длина щели (апертуры) и поверхность вокруг нее, рисунок поверхности споры (число, ориентация, характер соединения ребер, ширина и расстояние между соседними ребрами на разных сторонах споры), наличие и морфология выростов cпор, а также внутреннее строение оболочки. Эти данные, вкупе с данными по морфологии спор, относимых к схизейным, позволяют различать роды, группы видов и отдельные виды внутри Schizaeales. Характерная скульптура поверхности спор схизейных позволяет более или менее уверенно распознавать представителей этой группы в палинологических спектрах. При этом показано, что разнообразие морфологии ископаемых спор выше, чем у современных видов.
Специалисты Палеонтологического института им. А.А. Борисяка РАН совместно с европейскими учеными изучили и описали репродуктивные структуры папоротника с сохранившимися в них спорами, принадлежащего семейству Anemiaceae из порядка Schizaeales. Споры были извлечены из спорангиев, найденных в нижнемеловых отложениях западной Португалии (верхний баррем – нижний апт). Их изучение проводилось с помощью световой, сканирующей (СЭМ) и трансмиссионной электронной микроскопии (ТЭМ).
На основании формы пор и скульптуры поверхности меловые португальские споры отнесены к роду Cicatricosisporites. Размер спор, количество, ширина и ориентация ребер позволяет сопоставить эти споры с видом Cicatricosisporites venustus Deák, ранее описанным на основании дисперсных спор.
Споры Cicatricosisporites venustus на световом микроскопе: 1 – спора, треснувшая в области щели, вид с экватора; 2 – дистальная поверхность споры; 3 – растрескавшаяся спора, на которой лучше виден рисунок поверхности на дистальной стороне. Масштабный отрезок – 10 μm.
Споры Cicatricosisporites venustus на СЭМ: 1 – спора, видна трехлучевая щель на проксимальном полюсе и сглаженная поверхность вокруг нее; 2 – спора, вид с дистального полюса; 3 – спора, вид с экватора. Масштабный отрезок – 10 μm.
Данный вид спор впервые обнаружен в ассоциации с репродуктивными структурами, до настоящего времени имелись лишь сведения о дисперсных спорах этого вида. У современных видов схизейных не описана подобная ориентация ребер (перпендикулярно экватору). Также впервые обнаружена неодинаковая толщина оболочки в разных частях спор. Показано, что ультраструктурный тип спор у Schizaeales, по-видимому, практически не менялся, либо менялся очень медленно, и внутреннее строение характеризует крупные таксономические единицы, тогда как для определения родов, групп видов и отдельных видов важнейшими признаками являются детали скульптуры поверхности и апертурный тип.
Споры Cicatricosisporites venustus на ТЭМ: срез споры, видна редуцированная толщина оболочки в области щели (проксимальная область). Масштабный отрезок – 2 μm.
© М.В. Теклева, Н.П. Маслова
© ПИН РАН
Публикация:
Tekleva M.V., Mendes M.M., Kvaček J., Dinis P., Callapez P. Morphology and ultrastructure of cicatricose spores found in an isolated sporangium-bearing structure of a schizaealean fern from the Lower Cretaceous rocks at Casal do Borracho, Torres Vedras, western Portugal // Review of Palaeobotany and Palynology. 2024. V. 327. P. 105139. DOI: 10.1016/j.revpalbo.2024.105139