Пещера Таврида – уникальное местонахождение раннеплейстоценовых (около 1.8 млн л.н.) позвоночных в центральном Крыму, содержащее, в том числе, и представительное разнообразие птиц, которое в настоящее время изучается сотрудниками Палеонтологического института. Ранее из пещеры Таврида были описаны гигантский страус и два вида утиных.

Недавние работы по птицам Тавриды выявили много нового для понимания состава и эволюции сообществ наземных птиц Северного Причерноморья в раннечетвертичное время.

Наземные птицы раннего плейстоцена Крыма. Слева направо: трехперстка (Turnix sp.), серая куропатка Юрцака (Perdix jurcsaki), энкурия (Enkuria voinstvenskyi), древний тетерев (Lyrurus partium), паралира (Paralyra atavus), рябок (Pterocles bosporanus). За основу использованы ныне живущие родственные виды, в цвете показаны представители современных родов.

Одним из наиболее неожиданных открытий стала находка трехперстки (семейство Turnicidae) – мелкой, внешне схожей с перепелами наземной птицы из отряда ржанкообразных. В настоящее время трехперстки населяют открытые местообитания в тропических и частично субтропических областях Восточного Полушария и исключительно редко попадаются в ископаемом состоянии. Находка в пещере Таврида – одна из самых северных в палеонтологической летописи группы и единственная для раннего и среднего плейстоцена Евразии. Она показывает, насколько ограничены наши знания о составе раннечетвертичных авифаун континента. В раннем плейстоцене Крыма трехперстки были, несомненно, реликтовой группой, существовавшей здесь с миоцена.


Современное распространение (сплошная заливка) и плиоцен-четвертичные находки (белые круги) трехперсток. Находка в Тавриде показана звездой.

Из неворобьиных птиц наиболее обычны в Тавриде серые куропатки (род Perdix семейства Phasianidae). Ископаемые остатки этих птиц очень часто встречаются в четвертичных отложениях по всему умеренному поясу Евразии, да и в настоящее время обыкновенная серая (Perdix perdix) и бородатая (Perdix dauurica) куропатки – весьма обычные птицы открытых ландшафтов континента. Тем не менее, эволюционная история этой группы птиц остается загадкой – серые куропатки впервые появляются в Северной Евразии на рубеже неогена и плейстоцена (около 2.5 млн л.н.), но их предки пока неизвестны. Материалы по серой куропатке из Тавриды относятся к мелкой ископаемой форме – куропатке Юрцака (Perdix jurcsaki), широко распространенной в Европе в раннем и среднем плейстоцене. Крымская находка – самая древняя в палеонтологической летописи этого вида, указывающая на его восточное происхождение. В Центральную Европу серые куропатки проникли не ранее 1.5 млн л.н., а в Западную Европу – ближе к 1 млн л.н. По пропорциям задней конечности куропатка Юрцака была близка к современным тибетским куропаткам (Perdix hodgsoniae), обитающим в горных ландшафтах с более открытым грунтом, чем в степных и луговых местообитаниях, где живут северные виды. По-видимому, эволюционный переход от куропаток Юрцака к современным серым куропаткам в среднем плейстоцене отражает адаптацию этих птиц к жизни в условиях степей и лугов, в то время как в раннем плейстоцене эти птицы обитали в более саванноподобных стациях с открытым грунтом.

Три этапа (римские цифры) распространения серых куропаток в Европе в раннем плейстоцене. Полужирным шрифтом указан возраст местонахождений с находками этих птиц, курсивом обозначены номера местонахождений (1 – пещера Таврида).

Наряду с серой куропаткой в Тавриде присутствует остатки еще одной, несколько более крупной куропатки из этой же эволюционной линии, выделенной в особый ископаемый род Enkuria. Эти птицы по пропорциям были сходны с кекликами (род Alectoris), которые в ископаемом состоянии в Северном Причерноморье неизвестны (в настоящее время кеклик в Крыму акклиматизирован). Скорее всего, энкурии занимали сходную с кекликами экологическую нишу и населяли холмистые местности и низкогорья. Они сохранились в регионе с неогенового времени и являются, наряду со страусом и трехперсткой, еще одним древним реликтом в авифауне пещеры Таврида.

Отдельный интерес представляют находки в пещере Таврида костных остатков тетеревиных птиц (триба Tetraonini семейства Phasianidae). В настоящее время представители этой группы курообразных населяют преимущественно высокие широты и хорошо адаптированы к переживанию холодных морозных зим. Вершиной эволюции в этом направлении может считаться род белых куропаток (Lagopus), населяющий районы с наиболее суровым климатом (в том числе Арктику и высокогорья). Однако в теплую эпоху плиоцена – раннего плейстоцена белые куропатки жили в условиях саванн на Балканах и в Центральной Европе (до настоящего времени было известно несколько разрозненных ископаемых находок). Существование этих специализированных птиц в южных фаунах представляло эволюционную загадку, которую помогли решить хорошо сохранившиеся костные остатки из пещеры Таврида. Оказалось, что эти древние белые куропатки, ранее известные как «Lagopus» atavus, были сходны с современными белыми куропаткам в основном по размерам, но по морфологии они скорее напоминали тетеревов и теперь выделены в ископаемый род Paralyra. Паралиры, по-видимому, представляют отдельную европейскую группу ископаемых тетеревиных, вероятно близкородственных тетеревам и живших в условиях степей и саванн по аналогии с североамериканскими луговыми тетеревами (род Tympanuchus), естественный ареал которых также включал пояс дубовых саванн в Карибском регионе. Находка паралиры в Крыму – самая молодая для этих птиц, также, по-видимому, сохранившихся на полуострове в раннем плейстоцене в качестве реликта.

Кость плюсны древней тетеревиной птицы Paralyra atavus (в центре) из нижнего плейстоцена пещеры Таврида (Крым) в сравнении с современными костями белой куропатки (слева) и тетерева (справа). Масштабная линейка – 1 см.

Еще один представитель тетеревиных в авифауне Крыма – древний тетерев (Lyrurus partium), ранее известный из Центральной Европы и с Балкан. Находка этого вида в пещере Таврида помогает разгадать зоогеографическую загадку происхождения современного высокогорного кавказского тетерева (Lyrurus mlokosiewiczi). Ранее считалось, что препятствием для заселения тетеревами Кавказа в раннечетвертичное время был пояс саванноподобных ландшафтов, в которых эти птицы никогда не были найдены. Однако именно в таких местообитаниях жил найденный в пещере Таврида древний крымский тетерев, сосуществовавший бок о бок со страусами и дрофами. Нет сомнений, что современный кавказский тетерев представляет собой потомков раннеплейстоценовых причерноморских тетеревов, приспособившихся к обитанию в условиях альпийской зоны гор по мере похолодания климата и продолжающегося воздымания Кавказа в среднем плейстоцене (начиная с этого времени известны уже и ископаемые остатки кавказского тетерева).

Последний представитель наземной авифауны раннего плейстоцена Крыма, о котором пойдет речь – крупный рябок, представленный в пещере Таврида единичной костной находкой. Рябки (семейство Pteroclidae) – длиннокрылые и коротконогие птицы, в настоящее время обитающие в засушливых регионах Африки и Южной Евразии. Они довольно редки в палеонтологической летописи и находка в пещере Таврида – первая для этого семейства как в Причерноморье, так и в Восточной Европе в целом. Присутствие рябка в фауне местонахождения подчеркивает наличие пригодных для этих птиц местообитаний – саванн или сухих степей с разреженной травянистой растительностью.

Исследование выполнено за счет гранта Российского научного фонда № 22-14-00214 («Наземные позвоночные Крыма в раннем плейстоцене»), https://rscf.ru/project/22-14-00214/.

© ПИН РАН

Публикации:
Zelenkov N.V. Gray partridges (Phasianidae: genera Perdix and Enkuria gen. nov.) from the Early Pleistocene of Crimea, and remarks on the evolution of the genus Perdix // Paleontological Journal. 2024. V. 58. P. 335–352.
Zelenkov N.V. Grouse (Aves: Phasianidae: Tetraonini) from the Early Pleistocene of Crimea, and the taxonomic status of Lagopus avatus // Paleontological Journal. 2024. V. 58. P. 112–123.
Zelenkov N.V. Unexpected find of a buttonquail (Aves: Charadriiformes: Turnicidae) in the Lower Pleistocene of Crimea // Doklady Biological Sciences. 2023. V. 513, Suppl. 1. P. S1–S4.
Зеленков Н.В. Новый вид рябков (Aves: Pteroclidae) из раннего плейстоцена Крыма // Доклады РАН. Науки о жизни. 2023. Т. 511. С. 371–374.