Научные достижения
Позднепалеозойские стебельчатокрылые стрекозы: разнообразие и эволюция
В палеонтологической летописи первые стрекозы появляются в конце каменноугольного периода, когда они были представлены широко известными ископаемыми гигантами – меганеврами. Уже в пермском периоде разнообразие стрекоз заметно увеличилось. Появились формы, по своей морфологии и образу жизни сходные с подотрядами современных равнокрылых (Zygoptera) и разнокрылых (Anisoptera) стрекоз.
Одной из наиболее интересных и слабо изученных групп стрекоз конца палеозоя – начала мезозоя были протозигоптеры. Эти небольшие стрекозы по строению крыльев сходны с современными представителями подотряда Zygoptera. Первые протозигоптеры (Kennedyidae) были описаны из нижнепермских отложений США в 1925 г. Позднее к этой группе стали относить 12 семейств из верхнего палеозоя Евразии, Северной и Южной Америки, а также мезозоя Евразии, Африки и Австралии. Все их разнообразие происходит из 19 местонахождений мира.
Долгое время к протозигоптерам относили всех мелких пермских стрекоз с редуцированным жилкованием крыла. Однако по мере накопления материала стало ясно, что протозигоптеры имеют разное строение лапки. Так, у мезозойских Protomyrmeleontidae лапка имеет три членика, как у всех современных стрекоз, тогда как у пермских Permagrionidae она состоит из четырех члеников, что является примитивным признаком (у древних меганеврид лапка была пятичлениковой). Однако строение лапки у других семейств протозигоптер неясно – за редким исключением ископаемые стрекозы известны только по изолированным крыльям. Значит, необходимо найти такие признаки крыла, которые не противоречили бы разделению группы по строению лапки. Именно такое исследование было проведено в лаборатории артропод Палеонтологического института им. А.А. Борисяка РАН.
Был изучен новый материал по протозигоптерам из семи местонахождений Восточно-Европейской платформы и проведено его сравнение с доступными коллекциями из ранее известных местонахождений Европы и Азии. Помимо изолированных крыльев были изучены редкие отпечатки тел из раннепермского лагерштетта Чекарда в Пермском крае. Этот уникальный материал позволил выявить не известные ранее признаки, основанные на совокупности строения тела и жилкования крыльев.
Для экземпляров с сохранившимися телами был определен угол скошенности груди (различающийся у современных групп стрекоз) и прорисован узор жилкования крыльев. У видов кеннедиид – Kennedya volatica и K. sylvensis – грудь имеет близкий к зигоптерам облик и довольно большие углы скошенности. Наиболее близкие к кеннедиям значения отмечены у некоторых современных Calopterygidae (красоток) и Euphaeidae (ложнокрасоток). Жилкование крыла кеннедиид также своеобразно – жилки заднего края крыла в анальной области заметно редуцированы и не имеют ответвлений.
Строение груди и лапки: a – Permolestes obscurus (Permagrionidae); b – Kennedya volatica (Kennedyidae).
В то же время у пермагрионид грудь имеет меньшие углы скошенности, что скорее характерно для анизоптер, а задний край крыла имеет более разветвленное жилкование. Выявленные особенности жилкования крыльев позволили отделить пермагрионид от многочисленных семейств архизигоптер (по-видимому, настоящих предков современных равнокрылых стрекоз), сближаемых с протомирмелеонтидами. Группа Archizygoptera и семейство Protomyrmeleontidae были ранее установлены для проблематичного мезозойского рода Protomyrmeleon Geinitz, 1888.
Одной из наиболее интересных и слабо изученных групп стрекоз конца палеозоя – начала мезозоя были протозигоптеры. Эти небольшие стрекозы по строению крыльев сходны с современными представителями подотряда Zygoptera. Первые протозигоптеры (Kennedyidae) были описаны из нижнепермских отложений США в 1925 г. Позднее к этой группе стали относить 12 семейств из верхнего палеозоя Евразии, Северной и Южной Америки, а также мезозоя Евразии, Африки и Австралии. Все их разнообразие происходит из 19 местонахождений мира.
Долгое время к протозигоптерам относили всех мелких пермских стрекоз с редуцированным жилкованием крыла. Однако по мере накопления материала стало ясно, что протозигоптеры имеют разное строение лапки. Так, у мезозойских Protomyrmeleontidae лапка имеет три членика, как у всех современных стрекоз, тогда как у пермских Permagrionidae она состоит из четырех члеников, что является примитивным признаком (у древних меганеврид лапка была пятичлениковой). Однако строение лапки у других семейств протозигоптер неясно – за редким исключением ископаемые стрекозы известны только по изолированным крыльям. Значит, необходимо найти такие признаки крыла, которые не противоречили бы разделению группы по строению лапки. Именно такое исследование было проведено в лаборатории артропод Палеонтологического института им. А.А. Борисяка РАН.
Был изучен новый материал по протозигоптерам из семи местонахождений Восточно-Европейской платформы и проведено его сравнение с доступными коллекциями из ранее известных местонахождений Европы и Азии. Помимо изолированных крыльев были изучены редкие отпечатки тел из раннепермского лагерштетта Чекарда в Пермском крае. Этот уникальный материал позволил выявить не известные ранее признаки, основанные на совокупности строения тела и жилкования крыльев.
Для экземпляров с сохранившимися телами был определен угол скошенности груди (различающийся у современных групп стрекоз) и прорисован узор жилкования крыльев. У видов кеннедиид – Kennedya volatica и K. sylvensis – грудь имеет близкий к зигоптерам облик и довольно большие углы скошенности. Наиболее близкие к кеннедиям значения отмечены у некоторых современных Calopterygidae (красоток) и Euphaeidae (ложнокрасоток). Жилкование крыла кеннедиид также своеобразно – жилки заднего края крыла в анальной области заметно редуцированы и не имеют ответвлений.
Строение груди и лапки: a – Permolestes obscurus (Permagrionidae); b – Kennedya volatica (Kennedyidae).
В то же время у пермагрионид грудь имеет меньшие углы скошенности, что скорее характерно для анизоптер, а задний край крыла имеет более разветвленное жилкование. Выявленные особенности жилкования крыльев позволили отделить пермагрионид от многочисленных семейств архизигоптер (по-видимому, настоящих предков современных равнокрылых стрекоз), сближаемых с протомирмелеонтидами. Группа Archizygoptera и семейство Protomyrmeleontidae были ранее установлены для проблематичного мезозойского рода Protomyrmeleon Geinitz, 1888.
Схема жилкования крыльев: а – Permolestes obscurus (Permagrionidae), масштаб – 5 мм; b – Kennedya sylvensis (Kennedyidae), масштаб – 2 мм; обозначения: А – анальная жилка; Пермский край, Суксунский район, местонахождение Чекарда; нижняя пермь, кунгурский ярус, кошелевская свита.
Первоначально протомирмелеон был известен по единственной находке из нижней юры Германии и считался аберрантным, но позже многочисленные представители семейства были описаны из мезозоя Евразии, Австралии и Африки.
Разрастание жилок заднего края крыла у пермагрионид происходило планомерно на протяжении ранней-средней перми, что подтверждается рядом сменяющих друг друга форм: Solikamptilon (ранняя пермь) – Epilestes (ранняя-средняя пермь) – Triadolestes (средняя пермь). Заметное разрастание жилок заднего края крыла отмечается у типично триасовой группы стрекоз – Triadophlebiomorpha, известных исключительно по остаткам крыльев. По совокупности признаков предполагается, что пермские пермагриониды были предками триасовых триадофлебиоморф и, по-видимому, вполне успешно перешли рубеж перми и триаса.
© А.С. Фелькер
© ПИН РАН
Публикация:
Felker A.S. New taxa of damselflies (Protozygoptera) from the Permian of the East European Platform // Paleontological Journal. 2023. V. 57. № 8. P. 1–58. DOI: 10.1134/S0031030123080038