В исследованиях девонского выхода позвоночных на сушу, классики, включая Ивана Шмальгаузена и Альфреда Ромера, придерживались достаточно прямолинейного взгляда. Они полагали, что внешние условия так или иначе побудили девонских кистеперых, как их тогда называли, рыб к перемещениям по суше. При этом рыба использовала практически те же движения тела, что при плавании, то есть изгибы из стороны в сторону. Со временем естественный отбор "перековал" грудные и брюшные плавники в четыре пальчатые лапы, более пригодные для опоры на твердый субстрат. Казалось бы, последователям оставалось совсем немного: найти ближайших к четвероногим девонских рыб и уточнить детали механизма их ходьбы по суше. Такие рыбы действительно были найдены – это эльпистостегиды: сама эльпистостега, пандерихт и тиктаалик. Однако новое поколение исследователей не последовало по ясному пути, намеченному классиками, а предложило целый ворох альтернативных гипотез. Среди них – идея о развитии пальчатых лап первично не для сухопутного применения, а для какой-то опоры при лазании под водой, как у рыб-удильщиков (по камням на дне) и саргассовых клоунов (по водорослям). Даже ихтиостега стала представляться не нормальным, хоть и медлительным, ходоком, а довольно беспомощным на суше существом, которое, по мнению разных современных авторов, передвигалось на берегу то ли как тюлень, то ли как гусеница-землемерка, то ли как илистый прыгун. В последнем случае задние лапы оказываются вовсе не задействованы, хоть они, как известно, и развиты мощнее передних.

Из приведенных гипотетических прообразов видно, что решение проблемы девонского исхода эльпистостегид из воды на сушу в значительной степени упирается в поиск подходящего современного аналога, который мог бы стать модельным объектом. Однако современные сухопутные рыбы в большинстве своем редко достигают полуметра, тогда как девонские фигуранты скорее были метровой или полутораметровой длины и никак уж не были тонкотелыми. Остается нерешенным и даже впрямую не ставился вопрос о принципиальной возможности передвижения по суше таких больших рыб. При каком размере без настоящих лап уже не походишь? Девонские следовые дорожки всегда приписываются либо членистоногим, либо четвероногим, но не рыбам – даже если на них нет отпечатков пальцев и даже когда следы определенно древнее известных костных остатков четвероногих.

Этим вопросам посвящено исследование Александра Кузнецова из Палеонтологического института им. А.А. Борисяка Российской академии наук. В поисках модельного объекта он отправился в центр современного разнообразия сухопутных рыб – южный Вьетнам. Рыбы покупались на деревенском продуктовом рынке возле заповедника Катьен. Поскольку этот район находится далеко от моря, илистый прыгун на рынке отсутствовал. Зато продавались четыре пресноводных амфибиотических рыбы: рисовый угорь Monopterus, ползун Anabas, сомик Clarias и змееголов Channa. Все эти рыбы сегодня процветают, а последние две даже представляют инвазионную опасность на чужих территориях; в США, например, они считаются вредителями и рекомендуются к уничтожению при встрече. Рыборазводные пруды загораживают от них забором как от наземных хищников, хотя на суше они, в отличие от илистого прыгуна, не питаются. Но у всех этих рыб имеется орган воздушного дыхания – аналог легких (тогда как гомолог легких у них – это плавательный пузырь).

Сухопутное передвижение рыб изучалось в течение от одного до трех дней после покупки, на подиуме из влажной глины. Она хороша тем, что на ней рыба сразу показывает свой главный движитель – тот орган, которым она опирается, чтобы толкнуть или подтянуть свое тело вперед. И от этого органа на глине остается след. Часто рыбы убегали с глины на травяной газон, где им было легче ползти. Все рыбы, независимо от вида и размера (самым крупным был полуметровый змееголов массой почти 1.2 кг), передвигались в сходном режиме – "рывками" по два-три метра, между которыми рыба делала паузу, чтобы отдышаться. Первоначальный выбор направления движения выглядел случайным, но в дальнейшем все рыбы достаточно четко сохраняли от "рывка" к "рывку" выбранный курс.

Главный вывод исследования состоит в том, что по суше может двигаться рыба любой формы, если только у нее есть орган воздушного дыхания. Только его отсутствие является препятствием для сухопутной активности рыб. От формы тела зависит не сама возможность, а только конкретный способ сухопутного передвижения. Удлиненный рисовый угорь двигается, естественно, как змея, причем на глине – очень сложным по координации "боковым ходом" (он встречается даже не у всех змей, а наиболее известен у гремучников и эфы). Сплющенный с боков, наподобие ерша, ползун двигается, соответственно, на боку (время от времени меняя сторону) – он цепляется шипами жаберной крышки и подтаскивает после этого хвост. Клариевый сомик имеет шипы не на жаберной крышке, а на грудных плавниках. Он растопыривает их при атаке хищника; если неосторожно схватить сомика, шипы больно впиваются в руку. Ходит сомик, раскачиваясь из стороны в сторону и поочередно вонзая левый и правый шипы в субстрат, чтобы затем подтянуть вперед хвост. У змееголова шипы расположены на анальном плавнике, то есть не в передней части тела, а в задней. Отогнув хвост влево или вправо и заякорив встопорщенный анальный плавник, змееголов распрямляется и толкает голову вперед. Лишенный шипа широкий грудной плавник служит здесь не движителем, а лишь подпоркой, вокруг которой тело рыбы проворачивается.

Змееголов длиной 50 см и массой 1180 г отогнул хвост влево, встопорщил и заякорил анальный плавник (синяя стрелка). Дальше плавательные мышцы на правом боку сократятся и распрямят тело, и оно двинется вперед, проворачиваясь вокруг правого грудного плавника (скрыт на данной фотографии). Левый грудной плавник оторвется от субстрата и будет перенесен по воздуху для зеркального повторения тех же действий. Приоткрытая жаберная крышка дает доступ воздуха в наджаберный орган дыхания.

Вне зависимости от расположения движителя – спереди он или сзади, двигатель, т.е. "мотор", совершающий механическую работу по продвижению тела по суше, у всех четырех рыб один и тот же: это плавательная мускулатура на боках тела. Движитель лишь пассивно передает усилие с двигателя на субстрат. Руководствуясь этим общим принципом, автор сформулировал простейшую механическую модель абстрактной сухопутной рыбы, которая позволила прикинуть ее предельный размер.

В афористической форме вывод таков: толщина тела самой большой ходячей рыбы примерно равна максимальной высоте прыжка илистого прыгуна – около 20 см. Илистый прыгун мог бы запрыгнуть на спину и эльпистостеге, и пандерихту, и тиктаалику (кроме самых крупных экземпляров), значит, все они могли ходить по суше. Особенности их плавников говорят в пользу такого же движителя как у змееголова, но с тем принципиальным отличием, что в его роли выступал не анальный, а брюшные плавники.

Брюшные плавники обладают тем преимуществом перед анальным, что они не требуют размашистых движений хвоста, а выводятся в толчковую позицию за счет простого отведения в тазобедренном суставе.

Проведенный теоретический анализ на основе видеосъемки вьетнамских рыб позволил автору предложить новую интерпретацию некоторых девонских следовых дорожек, считавшихся ранее следами четвероногих.

Во-первых, одна дорожка с позднедевонской плиты Геноа-Ривер в Австралии была скорее оставлена кем-то из антиарх – панцирных рыб с грудными шипами, использовавшимися, по-видимому, для ходьбы по модели клариевого сомика. Антиархи, скорее всего, имели орган воздушного дыхания – главный залог возможности сухопутного передвижения.

Во-вторых, самая лучшая дорожка из среднего девона карьера Захельми в Польше скорее была оставлена не четвероногим, а какой-то рыбой из эльпистостегид. Ее удивительной особенностью является то, что более мелкие следы шире расставлены в бока, чем более крупные. Эта странность находит объяснение, если принять модель ходьбы змееголова, но с брюшными плавниками в качестве движителя. Брюшные плавники у эльпистостегид были меньше грудных, но в качестве движителя должны были ставиться на землю шире грудных.